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公猪饲养要点(五) 公猪的生殖生理知识

05-05 10:56 互联网

  

公猪的生殖生理知识

  一、公猪的生殖器官公猪的生殖器官包括:①性腺,即睾丸,位于阴囊腔内;②副性腺,包括输精管壶腹、精囊腺、前列腺、尿道球腺,其作用主要是产生精液的部分;③输出管,包括 辜丸输出小管、附睾管、输精管和尿生殖道;④交配器官,即阴茎,其前端位于包 皮腔内。

  (一)睾丸 睾丸的机能是产生精子和雄激素。睾丸的包膜由一层固有鞘膜和它下面的一层致密白膜构成,二者紧密粘在一起。白膜向辜丸内分出小梁,将睾丸分为 许多外粗内细的锥体状小室,并在肇九纵轴上汇合成一个纵隔,每一小室中有曲细 精管2~5条,它们之间存在有间质细胞,主要产生雄激素。每一小室的曲细精管先 汇合成直细精管,然后汇合成为睾丸网,从睾丸网分出6~23条睾丸输出小管,构 成附睾头的一部分。

  (二)阴囊 是维持精子正常生成的温度调节器官。阴囊从外向内由皮肤、肉膜、睾外提肌、筋膜及壁层鞘膜构成,并由一纵隔分为二腔,两个辜丸分别位于一个鞘 膜腔中。

  (三)附睾 是睾丸的输出管,同时也是精子成熟发育和储存精子的地方。附睾 分为头、体。尾三部分,附睾头主要由睾丸输出小管构成,它们汇合成的附睾管构 成附睾体及尾;附睾管上皮为假复层柱状细胞,表面有纤毛。附睾头及体具有吸收 液体的作用,而尾部则无此作用<.附睾管由附睾尾过渡为输精管, 精子在附睾管 内的酸性环境中(pH6.2~6.8)缺少果糖,所以,精子不活动, 消耗的能量很 少。另一方面精子通过附睾管时主要是借助附睾管肌的蠕动和上皮细胞纤毛的波动,公猪精子通过附睾管至附睾尾的时间一般为10天(9~14天)。 在这段时间里精液 不仅在附睾中被脱水、浓缩和贮藏,而且只有通过此过程才能最后发育成熟。精子 成熟最显著的外观标志是尾部含有残存的原生质滴消失及精子表面各结构上的变化,如头部变小。变硬,而且顶体更接近于核。

  公猪每次射精并不是将全部精子排出,但若配种过勤,会导致精液中不成熟精子的比例升高;但若久不配种,则精子老化、死亡分解并被吸收。

  (四)输精管壶腹 公猪的输精管壶腹很不发达,壶腹未端和同侧精囊腺的排出管开口于尿道起始部背侧壁的精阜上。

  (五)精囊腺 位于输精管壶腹外侧,表面呈分叶的腺体状,由于公猪的精囊腺和尿道球腺都很发达,这就决定了公猪的射精量较大,据统计,精液体积有2%~5% 来自睾九及附睾,有55%~75%来自前列腺,有12%~20%来自精囊腺,10%~25 %来自尿道球腺。公猪的一次射精量一般为150~500m1.六)前列腺 是分支的管泡状腺,分为体和扩散部,体部位于尿道内口之上,而扩散部包在尿道海绵体骨盆部周围,前列腺分泌稀薄、淡白色、稍具腥味的弱碱性 液体可以中和进入尿道中液体的酸性,改变精子的休眠状态,使其活动能力加强。

  (七)尿道球腺 由分支管泡状腺构成,位于尿道骨盆部未端两边,表面盖有坐骨腺体肌,呈三棱形,长约10cm,宽约2. 5cm,位于精囊腺之后,其分泌粘稠胶状 物,呈淡白色。

  (八)阴茎 为纤维型,细,海绵体不发达,不勃起时也是硬的;有S状弯曲,勃起时伸直。阴茎前端呈螺旋状,勃起时尤其显著,阴茎头不明显,没有尿道突,在 不交配时,一般阴茎保持于包皮内。

  (九)包皮 包皮腔前端背侧有一圆孔,向上和包皮盲囊相通,囊中常带有刺激性气味的分泌物。

  (十)雄性尿生殖道 是尿液和精液共同经过的管道。输精管、精囊腺、前列腺及尿道球腺均开口于尿道骨盆部。

  二、精子的发生精子的发生是在睾丸曲细精管中经过一系列的特化细胞分裂而完成的。

  公猪曲细精管的总长度超过33m,曲细精管的上皮主要由两种细胞构成, 即生精细胞及营养( 支持或足)细胞。生精细胞的依次分裂及分化就是精子发生的过程,出生时,曲细精管没有管腔,其上皮细胞包括有胚胎期间就已生成的性原细胞及未分化细胞,至 初情期开始时,性原细胞成为生精细胞,而未分化的细胞则成为营养细胞。最靠近 曲细精管基膜的上皮细胞为精原细胞,它们分裂为A型精原细胞,也叫干细胞,其 中一部分A型细胞是持续存在的,可以使精子生成延续下去,而大多数A型细胞则分 裂为中间型精原细胞,然后中间型细胞再分裂为B型精原细胞。B型细胞经4次分裂, 先生成16个初级精母细胞,这时曲细精管出现管腔,然后每个初级精母细胞又分裂为较小的2个次级精母细胞,同时染色体数目减半(19)。 次级精母细胞再分裂 为2个精细胞,移近曲细精管管腔, 附着在营养细胞的靠近曲细精管管腔的一面。 精细胞从营养细胞获得发育所必需的营养物质,经过形态改变而最终成为64个精子,进入细精管腔,并借助睾丸内液体压力、细精管中的分泌物及睾丸输出小管上皮纤 毛的摆动,进入附睾。曲细精管中各处精子发生的过程是呈周期性的、连续不断的。 从A型精原细胞到形成精子公猪需要44~45天的时间。

  另外正常精子的发生和成熟,需要在比体温低的环境中完成,公猪睾九和附睾温度为35~36.5℃,低于直肠温度大约2.5℃。 这也就是猪睾丸和附睾位于体壁阴囊 中的原因。当环境温度高时,公猪睾丸提肌放松,增加阴囊褶折以加大散热面积,降低睾丸和附睾温度;而当温度下降时,睾丸提肌收缩,使睾丸及附睾更贴近身体, 以提高睾丸温度,此外,睾丸血管网在睾丸表面经过降温后回到体壁时,与动脉血 管接触,也降低了动脉血温,这种温度的调节保证了生产正常精子所需要的温度条件。

  三、下丘脑-垂体-性腺轴对公猪生殖的调节与母猪相比公猪的内分泌调节简单得多。

  首先,在公猪下丘脑中不存在周期中枢,其性活动不具有周期性,只有一个“紧张中枢”(或持续中枢)通过雄激素的负反 馈作用调节着GnRH的分泌;其次,公猪也不存在像母猪初情期后雌激素对下丘脑的正反馈作用,更没有LH的排卵峰,垂体前叶分泌的促性腺激素除了对GnRH有直接 通过短反馈调节其分泌量,从而达到调节自身浓度的作用外,这些促性腺激素主要 作用于睾丸。其中FSH作用于营养细胞,促进精子的发生,并产生多肽类的抑制素,它通过对下丘脑的长反馈作用调节GnRH以及垂体促性腺激素,包括促乳素的分泌, 某种程度也调节着精子的发生。而垂体前叶的LH作用于睾丸间质细胞产生雄激素, 雄激素除了有促进长骨和肌肉生长的作用外,还可促进公猪的第二性征的形成,提高性欲或促进争斗行为的出现,促使性器官的生长、发育和成熟。#p#分页标题#e#

  四、公猪的初情期及适配年龄

  (一)初情期是指公猪射精后,其射出的精液中活率达10%,有效精子数为5000万 个时的年龄称为初情期。值得注意的是这个概念不能理解为公猪第一次射精,而初 情期往往晚于第一次射精的年龄。尽管有些报道认为公猪的初情期与母猪相同或略早,但大多数报道则认为,公猪的初情期略晚于母猪,一般为6~7月龄。

  影响公猪初情期的因素很多,如遗传、营养及环境因素等,但其影响规律与母猪的初情期基本相似。

  (二)公猪的适配年龄 公猪的适配年龄不像母猪那样容易确定,由于品种及个体上的差异,公猪的适配年龄,不能简单地根据年龄来推算,更重要的应该根据其精 液品质来确定,只有精液品质达到了交配或输精的要求,才能确定其适配年龄。有 资料表明公猪7~12月龄时,精液体积和精子数目都有很大的提高,但小于9个月时 精液品质较差,而公猪在2~3岁时精液的品质最好。由此看来公猪的适配年龄至少不应小于9个月,由于国地方品种具有早熟的特点,则适配年龄可以适当提前, 但 在开始使用时应注意不要强度过大。

  五、精液的特性

  (一)组成公猪的精液主要由精子、精清和胶质组成,其一次射精量一般为200 ~ 400ml(150~500ml),精子的密度为250~350×106个/m1,每次射精总精子数平 均为40~50×10'个。正常公猪的射出精液应为乳白色或灰白色,有较强的气 味,在显微镜下观察刚射出的<新鲜精液为云雾状。

  公猪的精液量与体尺没有明显的相关,但公猪的总精子数与睾丸大小有关,睾丸大则总精子数一般也较多。

  公猪精液数量和品质受很多因素的影响,如品种、年龄、气候、采精方法、营养、体况及采精或交配频率等。交配或采精频率高,则精液量下降,未成熟精子的比率 上升,精液品质下降。高温季节公猪的精液量及品质下降较寒冷快,说明公猪对高 温更敏感。

  六、人工授精由于猪具有根高的繁殖力,因此,它的人工授精与单胎家畜如牛相比优越性并不突出,直到1948年才有人首先报道利用新鲜猪精液进行人工授精的应用技术。随着猪 人工授精技术的研究与发展,目前猪的人工授精技术较牛的人工授精技术简单,虽然猪精液的冷冻还没有取得理想的结果,但常温保存已经相当成功,猪精液常温保 存3~4天,甚至7~8天,受胎率仍然较高。这些都为人工授精的推广提供了技术保 障,此外,随着现代化饲养规模的日益扩大,为人工授精提供了可能。减少公猪的饲养头数,不仅意味着可以加大公猪的选择强度,充分发挥优秀公猪的遗传潜力, 同时,可以通过人工授精减少性传播疾病,提高生产效率,获得更多的经济效益。 另外,人工授精技术与繁殖控制技术相结合,如同期发情和诱发分娩,使猪群管理更加方便,有利于全进全出的现代化养猪生产体系的建立。

  人工授精还为猪精液的交流提供了方便,如在偏僻的山区,人们不需要驱赶公猪去给当地发情母猪配种,只需携带几管精液给母猪进行人工授精即可,不仅解决了单 个母猪饲养无公猪配种的困难,而且还可以进行有目的的猪种改良,十分方便。由 于此项技术有上述许多优点,目前采用猪人工授精的国家和地区已达60多个,其中 欧洲发达国家的普及率较高。

  我国是世界第一养猪大国,生猪饲养量接近4亿头。自1978年以来, 我国猪人工授 精技术 的推广有了很大的进步,但发展很不平衡,其中以江苏省的普及率为最高。 人工授精的普及还 有巨大的潜力,如果我国全部采用猪人工授精,可以提高效率 至少15倍以上,就可少养几百万 头公猪, 节约下来的饲料又可以多养几百万头肥 猪,一少一多,是一笔可观的经济收入。因此,大力推广猪人工授精技术,不仅可以提高猪群品质,而且还可以减少劳动力和饲料,提高经济 效益,一举多得, 这应是我国养猪发展的一个方向。

  (一)采精人工采精的方法有:电刺激法、假阴道法及徒手法。

  1.电刺激法 是将两极的探棒插入公猪的直肠并以低电压脉冲刺激生殖道的肌肉,诱发 射精,即便阴茎没有完全伸直也可获取精液。这种方法对精干无害, 但精液 比自然交配要稀,且 成功率不高, 所以很少使用此法适合于因腿伤不能爬跨但具 有较高种用价值的公猪采精。

  2.假阴道法 采用模拟母猪阴道环境的假阴道, 当公猪爬跨发情母猪或台猪时,将公猪阴 茎导入假阴道内,并采集精液。这种方法比较方便, 但由于公猪射精时 间较长。大约5~10min,平均为8min,尿液和细菌易通过包皮污染阴茎,从而也污染精液,加之假阴道使用前后需大量 的洗涤和消毒,费时费力,故现已很少使用。

  3.徒手采精法 该方法实际上与第二种方法相似, 只是采精时采用带手套的手直接握住 公猪伸出的阴茎, 公猪的射精反应对压力的敏感度大于对温度的敏感性, 只要采精员掌握适当 的压力,公猪经过训练都可采出精液,公猪采精时, 可以借 助发情母猪,也可以使用假台(5.7),假台猪的外观不一定非要与猪相象。但公 猪采精前必须进行必要的训练,如在假台猪附 近进行几次本交后, 换上假台猪, 并在上面涂摸上发情母猪的粘液或尿液。现在发现涂摸其它 公猪的分泌物如尿液、 唾液等对采精公猪的刺激更大。台猪制作应结实稳当,高度适宜,便于公猪爬跨, 使公猪爬跨时感到舒适。一般公猪经过训练都可以使用假台猪进行爬跨,如果公猪 不 能爬跨假台猪,必须耐心引导,切忌急躁,更不能强行驱使公猪爬跨, 可在假台猪附近让公猪爬 跨发情母猪,然后再换用爬跨假台猪。如果还不行, 再重复此 过程,直至成功。现已知公猪射精 时总精子数不受爬跨时间、 次数或总射精时间 的影响,因此,在采精前让公猪反复爬跨母猪或假台猪以提高其性兴奋程度是没 有必要的。采精场地应比较平坦,开阔干净,少噪声,如果在户外应选土质松软, 避风且离精液处理室较近的地方;如果在室内也应尽量做到光线充足、开阔、安静清洁。采精时最好固定人员,以免造成不良应激而导致采精失败。集精瓶应该经过 严格消毒、干燥、棕色,以减少光线直接照射精液而使精子受损。由于猪精子对低 温十分敏感,特别是当新鲜精液在短时间内急剧降温至10℃以下, 精干将产生不 可逆的损伤,这种损伤称为冷休克。因此,在冬季采精时,尤其是在户外采精应特 别注意精液的保温,以避免精子遭受冷休克的打击。#p#分页标题#e#

  (二)精液的处理和检查 采集精液后应及时送到实验室对精液进行处理和质量评定,以 确定精子是否可用于授精。

  1.精液的处理 公猪的精液中含有25%~50%的胶状物,因此,应及时用多层纱 布或纱 网尽快将其过滤掉,否则这些胶体会吸附液体和精子, 使精液的体积很快 减少,当然也会使精子数目减少。即便采精时仅采取射精时中间富含精子的部分,也是如此。

  精液的外观评定十分重要,主要包括味、色、量等。判定精液是否有异味,如混有大量尿液 则会有尿味,有异味的精液不能用于输精,应及时淘汰。 公猪精液正常 的颜色应是灰白色或是 乳白色,如果精液中出现脏物、毛、血或尿等, 则说明精 液已被污染,这样的精液不能用于输精。有血往往是在采精时伤及公猪的生殖器官而引起的,而出现尿液则说明采精时温度不适当,只有都符合正常要求的精液才能 进行进一步的检查和处理,并测量精液的体积。

  2.精液品质的检查(1)显微镜检查 其内容主要包括精子活率、精子密度的测定及精子形态学检查。

  精子活率的测定:将一滴原精液滴在一张加热的显微镜载玻片上,显微镜工作台的温度应保持在37℃。由于精子的活率在不同温度条件下有很大的变异,为了得到可 比较的结果,要求检查活率时应保持恒温条件下进行。在进行检查时不要让阳光直接照射在精液样品上,远离易挥发的化学物质或消毒剂,这些物质都会对精子产生 毒害作用。精子的活率是指原精液在37℃条件下呈直线运动的精子占全部精子总数 的百分率。好的精液应在90%以上,应该注意,在判定活率时应采用原精液,因为稀释后的精液会因使用不同的稀释液或稀释倍数对精子的活率产生不同的影响,使 精液活率之间的判定出现差异。

  图5-7 公猪爬跨假台猪图5-8 精子形态结构精子密度的测定:最常用的方法是采用白血球计数器。在计数器上先根据均匀分布的原理,计数五个大格,每个大格又计数5个小格的精子数目。 对于压线的精子采 用的方法是计左不计右,计上不计下的原则。统计每格中所分布的精子数目,然后根据计算公式计算出精液中精子的数目。现在已经有了自动化很高的专门仪器,将 分光光度计、电脑处理机、数字显示或打印机匹配,只要将一滴精液加入分光光度 计,就可以很快得到所需的精子密度及总精子数。从镜检观看精子密度很高的精液往往呈现云雾状。

  精子的形态学检查:是采用稀释样品进行的。主要是观察精子的形态(图5-8 )是 否正常以及精子头部、尾部的损伤及头尾相离的情况,如果这样的精子数量较多, 那么精液将不能用于授精。

  死活精子比率也可以通过染色的方法进行检查,膜受损伤的精子一般吸附染料。这种比例的计算又直接影响着精液的稀释潜力。过去常用的染色方法是吉姆萨染色方 法,但这种方法比较费时。现介绍一种家畜精子细胞结构快速染色的方法。

  把公猪的原精液用0.9%生理盐水稀释成每毫升1~2×10(6)个精子的悬浊液。取 1滴稀释精液置于洁净、干燥的显微镜载玻片上,用另一玻片制成薄涂片, 涂片置 于48~50℃电炉上干燥1~2min,向涂片上滴加乙醚-乙醇溶液(1:1)室温(25℃)下放置3分种,滴加染色液并在48~50℃电炉上放置15~20min.染液成分:5 %苯 胺蓝溶液用0.1%的石碳酸配制2.5%的曙红Y溶液(pH6.5), 用流水冲洗染色涂片并在电炉上烘干;把干燥涂片放在丁香油中分化1~2min, 加二甲苯溶液除去丁 香油,用DPX(一种树脂胶)把盖玻片粘合在涂片上,置于1000 倍显微镜下观察。公猪精子细胞不同结构将呈现不同染色,精子头部为红中带蓝色,精子顶体鲜绿色, 顶体后部区为深紫色,赤道部分为浅红色,精干颈部无色,尾部绿色,尾部中段深 绿色,未段浅绿色,细胞质呈点状暗绿色。

  精子的存活时间 精子的存活时间也是精液品质评定过程中常用的方法。具体方法:将精液保存在一个固定的温度37℃或其它温度下,每隔2个h进行一次观察,并记录 该时间的精子活率,直至精子全部死亡为止。精子存活时间越长,活率下降越慢则表明精液品质越好。此外还有一些生理生化指标的测定,主要是用于科学研究,这 里不作介绍。

  (三)精液的稀释 精液稀释的目的是要使一头公猪的繁殖力比自然交配扩大很多倍,而且受胎率并不下降。例如:一头公猪一次射精所获得精子数目比受精要求的 数目多得多,大约多15~30倍。稀释后的输精量一般为50~100m1,其中含活精子 数为2000×106个。稀释液的要求是应该对精子的活率、 受精力以及单个精子的总 存活能力没有影响。

  精液稀释倍数的确定精液量(ml)×精子密度(×106/ml)×精子活率(%)×(1-异常精子%)

  稀释倍数= ─────────────────────────────2000×10(6)个单次输精所需的最少有效精子数精液稀释后的总体积(ml)=单次输精量(ml)×稀释倍数。

  注:单次输精量为50~100m1.稀释液的成分:一般精液稀释液包括有一种或多种保护剂,尽管目前采用的公猪精液稀释液有多种多样,但就其化学组成上来看主要有以下一些成分:1.一种代谢或营养物质,以减少精子自身能量消耗,以便延长精子寿命,一 般为糖类,如葡萄糖。

  2.适宜的缓冲体系,以保持精液的pH值及渗透压的基本稳定。

  3.大分子物质,以保护精子免受降温的不利影响,如牛血清白蛋白。

  4.抗生物素,以阻止细菌的生长。

  下面介绍在生产中常用的一些公猪常温精液保存的稀释液配方。

  Kiev液为最常用的稀释液,成分比较简单,可保存1~3天,授精后母猪产仔率为80.5%,每窝产仔平均9.3头,而Zor1esco液可常温保存猪精液7~8天,输精后,受胎率可达66.7%,窝产仔平均为8.2头,而8~9天输精受胎率为51.2%, 窝产仔平均 为7.8头。最近出现了一个Androhep液可以用于猪精液的常温保存。其配方如下, 单位:g/1000m1,葡萄糖26.0,柠檬酸钠8.0,碳酸氢钠1.2,EDTA2.4,HEPES9.0, 牛血清白蛋白(Serva ll930)2.5,稀释液的pH值为6.8,渗透压为309毫渗摩尔。

  表5-1 用于公猪槽洁常温保存的稀释液配方样(四)性行为、交配 公猪发育到初情期时,在生殖激素的作用下,通过神经(嗅、视、触、听)接受刺激,而对母猪发生性反射,并以一定的性行为表现出来。#p#分页标题#e#

  1.性行为 包括性兴奋(除精神兴奋外,还有诱情或称求偶,触弄等性的表现)和性交两个方面。公猪求偶的表现主要是嗅闻母猪阴门和阴道的分泌物,如果这时母 猪排尿,那么公猪对此也有兴趣。由于母猪发情后的外激素的刺激使公猪兴奋,唾 液腺大量分泌出泡味状的唾液,并用鼻唇顶触母猪肋腹下部,同时发出特有的声音,调整母猪的位置,而后出现性交。公猪阴茎勃起并爬跨母猪后驱,将阴茎插入母猪 阴道,螺旋状阴茎螺旋向前。公猪前冲时间较长,当阴茎进入子宫颈皱折中去,并 固定在此,阴茎向前转动停止,接着出现射精。射精的完整波可能要花3~5min , 而整个过程可能会重复2或3次,每次程序可能会重新插入和子宫颈固定的过程。公 猪精液几乎全部排入母猪子宫内,所以,猪是子宫射精型动物。这与牛、羊有所不 同。当公猪射精结束后,收回阴茎,并从母猪后驱爬下,一般母猪配种后往往通过子宫颈向后主动排出一些精液,这可能是由于射精的精液量比此时向前流入子宫的 量要大,使精液不能马上全部进入子宫。此外,由于子宫角的收缩,或交配时的紧 张,或交配后过度运动,这些都会导致精液的倒流损失。因此,性交时应避免应激。

  2.交配 根据交配过程中公猪使用情况的不同,将交配形式分为自然交配、选配及人工授精三种。

  (1)自然交配 将公猪、母猪放在一起,任其交配的形式。这种方式比较原始,实际上是随机交配。当同时出现多头发情母猪或由于公猪的社群地位问题,往往会造 成一些公猪交配过度,使猪群受胎率下降或使公猪使用年限减少。如果在一个集约 化饲养的猪场,采用公母猪混群饲养自然交配时,一般可以按照1:25的公母比例,或者1:25以下来分群进行自然交配。

  (2)选配 是一种施加人工影响的交配形式,即严格限定在一定时间内公母猪完成交配。对母猪进行发情鉴定,一旦发现母猪发情,就将母猪放入一头种公猪的圈内, 交配后再将母猪送回原圈。这种方式在一般规模化养猪场经常使用。

  (五)授精时间的确定 前面已经提到过, 母猪排卵最多是在母猪开始肯接受公猪交配之后约30~36h,即开始发情后的38至40h以后,精子的受精寿命仅24h.图5-9适宜配种时间根据不同的输精方案采用的授精时间是不一样的。

  1.一次配种 最适当的时间应在母猪能接受公猪交配时进行配种,这样精子将有更多的机会与多数卵子结合。如果从发情开始算起,应在发情30~36h以后输精力宜, 也就是母猪开始接受公猪交配12~16h.

  2.二次配种 由于准确计算出母猪排卵的时间是很不容易的,因此,对于发情母猪最好采用两次配种的方法,两次输精或交配间隔24h.两次配种不但提高了受胎率, 同时也提高了窝产仔数。特别是母猪经过第一次配种后可以刺激更多的卵泡排卵。 具体的配种时间为,第一次配种在母猪接受交配时(约在母猪开始发情12~16h ) 进行,24h之后再进行第二次配种。由于两次配种的优点是很明显的,因此, 目前 国内外普遍采用两次配种方案。两次配种可采用两次本交,也可以采用第一次人工 授精,第二次本交,或者两次人工授精的方式。其优点,即避免了公猪交配过度,又避免了浪费公猪现象的出现。很多猪场往往采用两次配种制度,第一次人工授精, 而第二次进行选配以弥补人工授精可能造成的不足。

  3.人工授精 是采集种公猪的精液,经过处理和稀释后再通过输精器输给发情母猪的授精方法,其优点已经在前面谈到,这里不再赘述。

  (六)受精1.精子的运输 母猪授精后,猪精子在母猪的生殖管道中开始了“艰难的跋涉”(图5-10),它们一部分贮存在子宫颈或子宫内凹窝中形成若干个精子贮库, 精子 在这些贮库中不断释放,以保证受精部位总是不断有受精能力的精子出现,以“恭 候”卵子的到来。精子沿着母猪的生殖管道向内沿伸,密度呈现一个梯度的减少,在子宫颈的部分精子密度最高107个以上,而到达输卵管的上段精干的密度仅为 102个(受精部位)。猪精子的这种高选择性,使更有生命力、 活性最好的精子才 有可能达到受精部位,同时也限制了到达受精部位的精子数目,而绝大多数的精子则被白细胞吞食或杀死。而位于子宫凹窝中的精子始终与精清结合在一起,这样使 它们具有可代谢,而且比较稳定的细胞膜,以便可以保持和延长精子的活力,这是 动物长期进化的结果。精子在子宫内的运输主要是依靠外力、子宫的收缩及输卵管收缩和纤毛的摆动而到达受精部位的。

  图5一10 2.精子的寿命 指精子由公猪体内排出期间,精子维持生命力的时间,是对群体细胞而言的,而不是对小数量精子的描述。此外,精子的寿命是在母猪生殖道的寿命, 而不是指体外条件下。因为不同温度下,精子寿命有极大的差异,如液氮中存活的 精子寿命至少上千年,而在母猪生殖道中仅为24~42h.需要说明的是精子的寿命 不能理解为精子从进入母猪生殖道一直到活动停止的间隔时间,这种广义上的寿命 对生产没有意义,而这里的精子寿命是指精子维持受精能力的时间,正确确定输精时间,不仅应该考虑精子的受精寿命,而且还应考虑卵子的受精寿命,母猪的卵子 受精寿命很短,仅为8~10个h,只有当精子和卵子均处于其受精寿命时,精卵受精 才有可能获得较好的受胎率。而当精子或卵子有一方老化受精,都会导致受胎率的下降,这说明正确的发情鉴定及适时输精对于提高受胎率至关重要。

  3.精液的损失 与其它家畜相比,公猪的精液损失极为严重。除受精时由于母猪子宫收缩,或者紧张导致子宫收缩加剧都会减少有效精子数,多态核型的白细胞的吞 噬作用也是精子损失的一个重要原因。此外,由于游离的精子侵入子宫及输卵管上 皮,从而产生抗精子的抗体使受精力下降。

  4.卵子的运输 母猪的卵子可以由卵泡表面进入到输卵管的口部,并很快沿着薄壁的伞部进入到壶峡结合部的受精部位。这是因为:①未受精卵被浓密的卵泡细胞包 裹着,排卵前这些卵泡细胞重新分布,象手指一样包裹着卵母细胞;②在排卵时, 输卵管伞部象一张巨大的网,将整个卵巢完全包裹起来,这个伞内面有很多通向壶腹的纤毛,这些纤毛通过摆动保证了卵子在排卵后的30~45min 内运输到壶峡结合 部,并与等在那里的精子相遇。虽然在最初的约半小时,卵子处在输卵管的环境中, 时间虽短,但这对于卵母细胞的成熟是极为重要的,同时包裹在卵母细胞外的卵泡细胞以及一些卵泡液进入输卵管,也刺激了精子从输卵管的峡部向受精部位的运输, 因而保证了卵子的迅速受精。#p#分页标题#e#

  5.卵子的老化 如果卵子排出后进入受精部位但未能及时与精子相遇并受精,那么卵子将很快老化。其表现为细胞核的固缩,细胞变形。这种变化在排卵后12h 十分 明显,因此说明,配种或人工授精一定要在排卵前的适宜时间进行,否则卵子就有 可能老化。根据精子在母猪生殖道中运行的速率及受精寿命表明,排卵前12~ 14h 输精或配种是比较理想的。

  由于猪排卵数较多,同时有一定的时间间隔,因此,卵母细胞老化的最终表现往往是体现在母猪窝产仔数较少。卵母细胞的老化主要表现在:①细胞质和核发生异常 变化,不能继续受精,即使受精,也会因胚胎发育异常而引起胚胎的死亡;②老化的卵母细胞阻止多精人卵的能力减弱,结果导致多精受精,引起胚胎的早期死亡; ③细胞质中细胞器在老化过程中也会出现某些功能区的迁移以及核在减数分裂时出 现一条或多条染色体的丢失,从而导致胚胎死亡。

  6.受精获能:射出的精子必须在母猪生殖道中经历最后的成熟过程才能具有受精能力。猪精子获能的时间大约是2~3h,经过获能,精子的游动能力和呼吸强度都提高, 这 是受精所必需的。获能时,精子的膜要发生变化,特别是在精子头部的前段在发生泡状化后,可以释放一些受精所需要的酶。在顶体主要含有两种酶:①透明脂酸酶, 它可以为精子在包裹在卵母细胞外面的卵泡细胞层之间由透明脂酸结合的细胞间隙, 打开一条通道。②顶体素可以使很厚的粘多糖膜消化出一个切口,这个粘多糖膜就是透明带。在受精前精子最外端的两层膜──质膜和顶体外膜相融合,形成泡状化, 并以胞吐方式将溶解酶释放出来,显而易见,获能的精子是短命的。

  精子获能并发生顶体反应,这时精子可以穿过透明带并进入卵黄间隙。卵黄间隙是指透明带与卵母细胞膜之间的空间,精子的头部迅速与卵母细胞质膜发生浴合,精 子尾部的活动停止,且尾部大部分与卵母细胞质结合。而精子头部与卵母细胞表面 的膜融合激活次级卵母细胞,使其发生复始,继续减数分裂的过程。激活有三种形式:①第二次减数分裂完成并排出第二极体,此时染色体力单倍体。②细胞质中溶 酶体(又称皮质颗粒)与卵母细胞质膜发生融合并释放出溶酶体,使卵黄膜和透明带变性、变硬以阻止其它精子人卵,③细胞质和核的合成在受精作用刺激下,雄、 雌染色体DNA复制, 来自公猪和母猪配子的染色单体被核膜包裹形成原核——雄原 核和雌原核。这时它们的染色体像染色丝一样发散,当雌、雄原核一边进行DNA 复 制,一方面向中部迁移,并最终相遇,染色体发生融合,成为一个受精卵,即二倍 体,此后分裂将严格根据发育规律进行卵裂,从精子穿透进入次级卵母细胞后到第 一次卵裂的时间大约15~20h.(七)胚胎的早期发育 猪胚胎在输卵管内一般需要停留二天,然后进入子宫角, 这时胚胎已发育到4细胞阶段。 胚胎进入子宫角的动力主要来自外部:①发育的黄 体分泌孕酮,不断升高的孕酮水平,使输卵管的环行和纵向肌肉层逐渐放松,粘膜水肿下降,输卵管腔扩大,而且向子官方向收缩。②管液的流动也促使胚胎进入子 宫,当胚胎达到16~32细胞(桑椹胚)时大约需要5~ 6天,此后继续发育大约在6 ~7天时胚胎从透明带中孵化出来,至第10天,直经可达2~6mm.从6~12天胚胎可以在子宫腔中迁移,这种迁移可以保证胚胎在两个子宫角内的均匀分布,这在其它 家畜很少见。第13~14天胚胎开始着床,但着床很松散,直到大约第18天着床才完 成。

  猪卵母细胞从卵泡排出时,贮存了较多的卵黄作为自身的营养物质,但随着胚胎发育速度的加快,贮备的卵黄不能满足胚胎发育的需要,因此,必须从环境中汲取。 输卵管中输卵管液随着周期的阶段发生不同的变化,在排卵后或胚胎出现时输卵管 液的分泌量最多,同时成分也随胚胎发育而发生变化。应该说明,胚胎使用输卵管液中物质的能力也是随胚胎发育而不断变化和增强。子宫腺体上皮也称子宫内膜在 发情结束后增殖,同时分泌活动增强并在于宫腔中形成营养液,称为“子宫乳”, 以保证胚胎进入子宫腔后,可以从子宫乳中获取足够养分。

  从排卵至胚胎着床,对胚胎来说是一个重要时期,胚胎处于游离状态,同时又需要从外界获取营养。如果两方面不能同期的话,将导致胚胎的早期死亡,这个时期胚 胎的死亡率可占到胎儿总损失的30%。因此,减少这部分的死亡是提高窝产仔数的关键。胚胎发育到16细胞以上时称为桑椹胚,单个细胞或卵裂球很快分泌液体进入 细胞间隙,从而形成中间充满液体的空间。中间充满液体的腔称为囊胚腔,这时的 胚胎称为囊胚,而位于中间的细胞团称为内细胞团,将来发育成胎儿而外围贴紧着透明带的细胞层则称为滋养层细胞,将来组成胎膜,此时正处在受精后的5~6天。 囊胚进一步发育从透明带中孵出,这发生在接近第6天结束,这个过程称为“孵化” .此后滋养层细胞明显增殖,细胞层重新排列,使胚胎变长。猪的胚胎伸长,在有蹄类中最明显,滋养层可长达300cm或更长。而胚胎呈“之”字型排列。 这时胚胎 已在两个子宫角内重新混合、重新分布,这种重新分布是由于子宫的收缩,以保证 胚胎在开始着床之前有一个均等的空间。

  胚胎进一步发育,呈伸展形式称为孕体,并分化成四层不同的膜:①羊膜;②尿囊 膜;③卵黄膜,很快变为退化器官;④最外面的绒毛膜。妊娠第4 周可观察到这四 层膜,并且具备了与母体胎盘交换物质的能力。第5周可观察到胎儿的心动,表明 胚胎和它的膜已经有了厂个正在发育的心血管系统。这时尿膜和绒毛膜融合,在妊 娠的第30~60天组成上皮胎盘;在羊尿囊膜液中含有一个营养丰富的贮席,主要含 有葡萄糖、果糖、矿物质、电解质、维生素以及蛋白质。在妊娠期间,羊膜中的液体十分重要,它保证了胎儿在一个等压环境中生长发育。

  着床:胚胎膜与子宫上皮的附着(子宫上皮也称子宫内膜)是一个渐进的过程。猪胚胎开始附着是在妊娠的13~14天,因为此时体仍处在子宫腔内,并没有侵入到基 质。猪的胚胎与子宫的接触很简单为一个上皮绒毛膜胎盘,但是通过胎盘没有母体与胎儿血液的交流,而是随着妊娠阶段胎儿的发育进行以扩散或主动运输的形式来 完成物质代谢。

摘自动物学报
黑山镇安动监所

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